Які функції виконує ендоплазматична сітка? Відповідь на це питання ви дізнаєтеся в цій статті.
Функції ендоплазматичної сітки
Гладка (агранулярна) і шорстка (гранулярна) ендоплазматичні сітки своїми мембранами і вмістом (матриксом) виконують чотири спільні функції:
- розмежувальну, структуруючу, яка забезпечує упорядкований розподіл цитоплазми, не допускає її змішування та потрапляння в органелу випадкових речовин;
- трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення через стінку мембрани необхідних речовин;
- синтез мембранних ліпідів ферментами, які містяться в самій мембрані і забезпечують репродукцію ендоплазматичної сітки;
- вважають, що різниця потенціалів, яка виникає між двома поверхнями мембран органели можливо забезпечує проведення імпульсів збудження.
Що таке ендоплазматична сітка?
Ендоплазматична сітка (від грец. endos — внутрішній), або ендоплазматичний ретикулум (від лат. reticulum — сітка) — це мембранна органела, яка ділить цитоплазму на компартменти. Ендоплазматична сітка — це порожниста система у вигляді замкненої сукупності канальців і цистерн, утворених суцільною безперервною мембраною і заповнена матриксом.
Є два види ендоплазматичної сітки: гладка (агранулярна, аЕС), представлена трубочками, що анастомозують між собою, і шорстка (гранулярна, грЕС), побудована з цистерн, також з’єднаних між собою і вкритих полісомами. Деякі автори виділяють ще перехідну, або транзиторну (тЕС) ендоплазматичну сітку, яка знаходиться в ділянці переходу однієї різновидності ЕС в іншу.
Функції агранулярної ендоплазматичної сітки
Агранулярна ендоплазматична сітка, крім названих функцій, спільних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише їй функції:
1. Депо кальцію. У багатьох клітинах (скелетних і серцевих м’язах, нейронах, яйцеклітині) існують механізми, які забезпечують зміну концентрації Са2+, такі як Са2+-помпа, Са2+-канал, Са2+-зв’язувальний білок. У поперечнопосмугованій м’язовій тканині існує спеціалізована гладка ендоплазматична сітка, названа саркоплазматичним ретикулумом, яка є резервуаром Са2+, а її мембрани містять потужні кальцієві помпи, які в соті частки секунди можуть викидати велику кількість кальцію в цитоплазму або транспортувати його у порожнини каналів ретикулума (детальніше описана в курсі гістології в розділі про поперечносмугасту м’язову тканину).
2. Синтез ліпідів, речовин типу холестерину і стероїдних гормонів. Синтез стероїдних гормонів відбувається головним чином в ендокринних клітинах гонад і надниркових залоз, а також в клітинах печінки, нирок. У клітинах кишечника синтезуються ліпіди, які у вигляді хіломікронів виводяться в лімфу, а потім у кров.
3. Детоксикуюча функція — знешкодження екзогенних і ендогенних токсинів. Наприклад, в печінкових клітинах (гепатоцитах) є ферменти оксидази, які руйнують фенобарбітал.
4. Ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену (у печінкових клітинах).
5. Дещо видозмінена гладка ендоплазматична сітка добре розвинена в парієтальних клітинах фундальних залоз шлунка. Там вона бере участь у механізмі, який забезпечує підтримання концентрації іонів хлору, необхідних для вироблення соляної кислоти як складової шлункового соку.
Функції гранулярної ендоплазматичної сітки
Гранулярна ендоплазматична сітка, крім названих спільних, виконує ще спеціальні функції.
1. Синтез білків на грЕС має деякі особливості (рис. 2.22). Починається він на вільних полісомах, які в дальшому зв’язуються з мембранами ЕС. На першому етапі взаємодії іРНК з рибосомами відбувається утворення особливого сигнального пептида, який контактує з сигнал-розпізнавальною частиною (СРЧ). Комплекс СРЧ-рибосома зв’язується з рецептором на мембрані ЕС, який називається причальним білком. Крім того на мембрані грЕС є інтегральні рецепторні білки рибофорини (зв’язані з порою), що забезпечують прикріплення великої субодиниці, а тим самим і всієї рРНК. Після цього сигнал-розпізнавальна частина відділяється від рибосоми і на рибосомі починається синтез білка. Під дією сигнальної пептидази від’єднується сигнальний пептид і синтез білка продовжується, а білок через пору в мембрані ЕС виділяється в її просвіт. Після закінчення синтезу субодиниці рибосом дисоціюють, звільнюються від іРНК і можуть знов включатися в процес синтезу.
грЕС синтезує всі білки клітинних мембран (за винятком деяких гідрофобних білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки, розміщені у внутрішній фазі мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються клітиною у внутрішню обмежену мембраною фазу цитоплазми і поступають у позаклітинний простір.
2. Посттрансляційна модифікація білків: гідроксилування, сульфатування, фосфорилювання. Важливим посттрансляційним процесом є глікозилування — приєднання до білків олігосахаридів з утворенням глікопротеїдів, яке забезпечується зв’язаним з мембраною ферментом глікозилтрансферазою. Глікозилування відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок у клітині (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолеми).
3. Транспорт речовин по внутрішньомембранній фазі сітки. Синтезовані білки просвітами ЕС переміщаються до комплексу Гольджі, який бере участь у виведенні речовин з клітини.
Згідно з сигнальною гіпотезою існує ряд механізмів, взаємодія яких забезпечує надходження синтезованих секреторних, мембранних і лізосомних білків в просвіт грЕС. Зокрема, в мембрані гранулярної ЕС є інтегральні рецепторні білки рибофорини, що забезпечують прикріплення більших субодиниць рибосом. Вони формують у мембрані гідрофобні канали, які служать для проникнення синтезованого білкового ланцюжка в просвіт гранулярної ЕС. На більшій субодиниці рибосом є сигнал-розпізнавальний білок. Взаємодія сигнал-розпізнавальної частини на рибосомі зі своїм рецептором на мембрані ЕС забезпечує потрапляння синтезованого білка через мембранний канал у просвіт грЕС.
4. Гранулярна ендоплазматична сітка бере участь в утворенні комплексу Гольджі.